Как вода добирается до верхних листьев, если ни один насос не поднимет её выше десяти метров?
Посмотрите вверх на крону. До верхних листьев двадцать-тридцать метров, и в каждом из них есть вода. Срежьте молодой побег — срез заблестит влагой. Вода в дереве движется постоянно, от корней через ствол к самому верхнему листу, и в жаркий день взрослый дуб пропускает через себя до 400 литров.
Самый понятный способ поднять воду — высосать её: так работает соломинка и ручной насос. Но у этого способа жёсткий потолок. Снизу воду выдавливает атмосферное давление, а его хватает ровно на десять метров водяного столба — выше не поднимет ни насос, ни самый мощный вакуум. Дерево выше десяти метров этим способом жить не может.
Оно и не пользуется им. Воду в дереве не толкают снизу — её тянут сверху. Каждая молекула, испарившаяся из листа, подтягивает за собой следующую, и так до самого корня: нить воды в стволе растянута, как струна, и не рвётся, потому что молекулы держатся друг за друга.
Что сделать. Сорвите лист и посмотрите на его нижнюю сторону в лупу: тысячи крошечных отверстий — устьиц. Это и есть насос. Двигатель у него — солнце.
Почему насос не справляется. Над водой создают разрежение, и атмосферное давление снизу выдавливает её вверх. Давление воздуха у земли — около 100 кПа, а столб воды высотой 10,3 метра давит ровно с той же силой. Значит, даже идеальный вакуум над трубой поднимет воду на 10,3 метра, и ни сантиметром выше. Сосна в 30 метров, секвойя в 110 — насосом снизу их не напоить.
Двигатель находится в листе. Когда солнце греет крону, вода в листьях испаряется через устьица. Лист теряет воду, и на её место по тонкому сосуду приходит следующая порция. В стволе работают узкие каналы — ксилема. Внутри них вода стоит сплошной нитью, без разрывов, от корня до листа. Уйдёт одна молекула наверху — нить сдвинется, и снизу подойдёт следующая. Дерево не качает воду: оно её испаряет, а испарение тянет столб.
Откуда берётся тяга. Вода испаряется в мельчайших порах клеточных стенок листа, и поверхность воды отступает вглубь пор1. Поверхность воды в такой поре прогибается в мениск, и поверхностное натяжение $\sigma \approx 0{,}072$ Н/м тянет воду внутрь с давлением $2\sigma/r$ (вода смачивает стенку полностью). Чем тоньше пора, тем сильнее тяга: при радиусе мениска $r = 0{,}14$ мкм это $2 \cdot 0{,}072 / (0{,}14\cdot 10^{-6}) \approx 1$ МПа, как раз столько, сколько нужно у вершины дерева высотой около 100 м1 (расчёт в «Глубже»). Радиус 0,14 мкм здесь расчётный пример, а не измеренный размер пор.
Почему нить не рвётся. Молекулы воды держатся друг за друга водородными связями — каждая слаба, но их много, и вместе они дают воде высокую сцеплённость, когезию. К тому же вода прилипает к стенкам сосуда — это адгезия. Нить в сосуде диаметром в сотые доли миллиметра растянута, как пружина, и не разрывается. Мы привыкли, что воду можно сжимать или толкать, но не тянуть. В живом дереве её именно тянут.
Все три можно нарушить, и дерево с этим живёт; об этом в «Глубже».
Как это называют. Теория сцепления и натяжения. Её сформулировали в 1894 году Генри Диксон и Джон Джоли в Дублине, годом раньше к той же мысли пришёл Йозеф Бём в Вене. У корней есть своя небольшая добавка — осмотическое давление, оно подталкивает воду снизу, но даёт всего несколько метров. Главный двигатель — испарение в кроне.
Тот же принцип в других местах. Та же когезия собирает каплю в шар и держит водомерку на поверхности пруда. Адгезия к узким порам поднимает керосин по фитилю и воду по кирпичу. В лаборатории тянуть воду сверху уже научились: в 2008 году в Корнеллском университете вода шла по искусственному «дереву» из гидрогеля при отрицательном давлении, сравнимом с наблюдаемым в деревьях2. Но в обычных трубах нить быстро рвётся: стенки шероховаты, в воде растворён газ, и возникает пузырь. Дерево делает это буднично, без двигателя и движущихся частей.
При испарении вода отступает вглубь пор клеточных стенок мезофилла, образуются мельчайшие мениски, возникает отрицательное давление в ксилеме (Wikipedia, «Cohesion-tension theory»); чтобы поднять воду к вершине 100-метрового дерева, давление в соке у вершины должно быть ниже −0,9 МПа (Županović и др., «Osmosis at constant volume and water uptake in tall trees», arXiv:0907.2874). ↩↩
Wheeler T. D., Stroock A. D. The transpiration of water at negative pressures in a synthetic tree. Nature 455:208–212, 2008; описание опыта (гидрогель pHEMA, давление «порядка наблюдаемого в деревьях») — Cornell Chronicle, 2008. ↩
Сколько надо тянуть. Чтобы поднять воду на высоту $h$, нужно преодолеть её вес и трение о стенки сосудов. Только на вес уходит
$$\Delta p = \rho g h \approx 1000 \cdot 9{,}8 \cdot 30 \approx 0{,}3\ \text{МПа}$$
оценка порядка
То есть для тридцатиметрового дерева — три атмосферы, и примерно столько же на трение в узких сосудах. В сумме у вершины вода растянута примерно на −0,6…−1 МПа. Прибор для этого — камера Шоландера: лист зажимают в герметичной камере и накачивают воздух, пока из среза не выступит вода; давление, при котором это происходит, равно натяжению, с которым лист держал воду. Полевые измерения дают от −0,5 до −1,6 МПа у обычных деревьев и до −2 МПа у самых высоких1.
Откуда прочность. Растянутая вода в чистом опыте выдерживает десятки мегапаскалей, пока в ней не появится зародыш пузырька. В дереве прочность ниже: стенки сосудов шероховаты, а в клеточном соке есть растворённые газы. Реальный предел — когда в сосуде рождается пузырь, эмболия. У калифорнийских секвой это происходит около −1,9 МПа, и именно это ограничивает их высоту на 122–130 метрах2.
Сколько воды проходит. Взрослый дуб в жаркий безветренный день испаряет до 400 литров — это тепловая мощность
$$P = \frac{m\,L}{t} = \frac{400\ \text{кг}\cdot 2{,}45\cdot 10^{6}\ \text{Дж/кг}}{12\ \text{ч}\cdot 3600\ \text{с}} \approx 23\ \text{кВт}$$
оценка порядка
Иначе говоря, дерево работает как испарительный кондиционер мощностью с десяток бытовых: оттого под кроной в жару прохладно, а над ней в ясный день воздух дрожит. Скрытую теплоту испарения и способ измерить эту мощность по нагреву ствола разобрал Богданов в «Физике в гостях у биолога»3.
О чём спорят. Теории сцепления и натяжения больше ста лет, но в 1990-е её прямо оспорили. Зонд, введённый в сосуд, показывал натяжение слабее, чем камера Шоландера, и часть физиологов заключила, что вода в ксилеме растянута не так сильно, а часть пути её проталкивают иные силы — осмос в тканях ствола, микронасосы. Десятилетие проверок показало, что зонд и камера сходятся в измеренном диапазоне и что теория стоит; но спор о том, как именно дерево залечивает пузыри под натяжением, не закрыт1.
Открытый вопрос. Как сосуд, полный воздуха, снова заполняется водой, пока соседние сосуды растянуты до −1 МПа? Термодинамически вода должна вытягиваться из такого сосуда, а не входить в него. Наблюдения говорят, что деревья восстанавливают сосуды, иногда за часы; механизм — один из самых обсуждаемых вопросов физиологии растений.
Cohesion–tension theory revisited: Steudle E. The cohesion-tension mechanism and the acquisition of water by plant roots. Annu. Rev. Plant Physiol. 52, 2001; обзор спора и измерений — Wei C. et al. The essentials of direct xylem pressure measurement. Plant, Cell & Environment 24, 2001 (onlinelibrary.wiley.com). Исходная работа: Dixon H. H., Joly J. On the ascent of sap. Phil. Trans. R. Soc. B 186, 1895. ↩↩
Koch G. W. et al. The limits to tree height. Nature 428:851–854, 2004 (nature.com). ↩
Богданов К. Ю. Физика в гостях у биолога. Библиотечка «Квант», вып. 49. М.: Наука, 1986. ↩