Почему растения не растут где угодно и сколько угодно?

Растение умеет удивительно многое: поднимать воду выше небоскрёба, зимовать в мерзлоте, жить на голой скале. Но физику оно не отменяет. Его форма и место на карте — решение нескольких неравенств, и каждое рисует свою границу.

Где. Верхняя и северная граница леса по всему миру проходит там, где средняя температура сезона роста около 6–7 °C: в Альпах, в Андах, на Урале, на Кольском. Выше и севернее дерево не успевает построить древесину за лето — и остаются стланик, травы и подушки, которые живут в тёплом слое у самой земли.

Сколько. В полдень на квадратный метр приходит около 1000 ватт солнца, а в прирост биомассы за сезон остаются единицы ватт: остальное теряется на каждом шаге цепочки от фотона до сахара. На такой разжиженной энергии нельзя бегать, зато можно стоять и собирать — потому растение неподвижно.

Как долго. Молодое дерево растёт быстро, старое почти нет: доход от листьев растёт с размером медленнее, чем расход на содержание всего тела, и рост выходит на плато. Про высоту — отдельный сюжет [[Почему деревья такие высокие]].

Что сделать. На любом склоне у тропы найдите, где кончаются деревья и начинается трава, — и отметьте, что граница идёт почти по горизонтали. Это изотерма, а не линия обрыва.

Свет: воронка потерь. Из 1000 Вт/м² полуденного солнца около 49 % приходится на ту часть спектра, которую хлорофилл вообще поглощает, а за вычетом отражённого и прошедшего насквозь лист ловит около 44 %¹. Дальше цепочка потерь: энергия синего кванта тратится как красного, больше всего съедает сама сборка сахара, часть сжигают фотодыхание и дыхание, а ночь и облака выключают лист. Верхний предел КПД фотосинтеза — 4,6 % для обычных растений и 6 % для кукурузы и проса, а лес за сезон запасает 0,5–1 %. Иначе говоря, из каждого киловатта света, упавшего на лес, в древесину и листья уходит 5–10 ватт.

Почему лист тонкий. Углекислый газ должен доползти до клеток диффузией, а время диффузии растёт как квадрат пути:

$$t\sim\frac{L^{2}}{D}$$

модель

То есть вдвое толще лист — вчетверо дольше доставка. Плоский лист — большая собирающая поверхность при коротком пути. За углекислый газ лист платит водой: устьица открыты — газ входит, пар выходит; на одну молекулу CO₂ уходят сотни молекул воды. Это главный компромисс наземного растения, и он же ограничивает, где растение может жить: где воздух сух, устьица закрыты, и роста нет.

Тепло: климат как карта. Нанесите на плоскость среднюю температуру и годовые осадки — природные зоны займут разные области: холодно и сухо — тундра, тепло и сухо — пустыня, тепло и влажно — тропический лес. Идею предложил Докучаев в 1899 году, а Будыко в 1971-м посчитал баланс энергии и влаги для каждой зоны. Граница леса — самая резкая линия на этой карте: Кёрнер и Паульсен в 2004 году измерили температуру корней у границы леса на всех континентах и получили 6,7 ± 0,8 °C за сезон — одно число для Альп, Гималаев и Анд.

1. выше — холодно: дерево не успевает построить себя за лето
2. граница леса: ≈ 6–7 °C в среднем за сезон роста
3. внизу тепло — лес высокий

Предположения, стоящие за картиной:

1. Ресурсы — свет, вода, тепло — ограничивают рост независимо, и границу задаёт самый дефицитный.
2. Растение не может двигаться и должно жить там, куда попало семя.
3. Микроклимат у земли отличается от климата воздуха — на этом живут травы за границей леса.

Почему рост замедляется. Доход дерева — от листьев, их площадь растёт как поверхность; расход — на дыхание всех живых тканей, он растёт как масса. Поверхность растёт медленнее объёма, и с какого-то размера прибавка съедается содержанием. Ту же арифметику разбирает [[Скрытая математика размера]].

Тот же принцип в других местах. Солнечная панель даёт 20 % против 1 % у леса — но панель не должна сама себя строить, чинить и размножаться. Город кончается там, где доставка воды дороже жилья, как лес на сухих хребтах — где доставка воды дороже листа. Животное, в отличие от растения, носит топливо в себе и потому может двигаться к еде.

Оценка, почему растению не до бега: человеку нужно около 100 Вт (рацион 2000 ккал в сутки — это 8,4 МДж за 86 400 с, то есть около 97 Вт). Лес запасает 5–10 Вт с квадратного метра листвы, значит, прокормить организм размером с человека могли бы 10–20 м² листьев на свету. Носить такую площадь с собой и двигаться нельзя.

Уравнение роста. Берталанфи в 1957 году, а независимо Шмальгаузен ещё в 1935-м записали рост как разность дохода, пропорционального поверхности, и расхода, пропорционального массе:

$$\frac{dM}{dt}=aM^{2/3}-bM$$

модель

Иначе говоря, пока тело мало, первый член больше — масса растёт быстро; с ростом второй догоняет, и при $M^{1/3}=a/b$ рост останавливается. Отсюда предельная масса $M_{\max}=(a/b)^{3}$: удвоить эффективность листа — и предел вырастет в восемь раз. Для реального дерева формула груба: старое дерево ещё долго толстеет, но его относительный прирост падает, и годичные кольца к старости сужаются — что и видно на любом спиле¹.

Где именно проходит граница леса. Число 6,7 °C — температура корней, не воздуха, и это меняет объяснение: дереву не хватает не тепла для листьев, а тепла для роста тканей — деление клеток в стволе и корне ниже 5–6 °C почти останавливается. Трава выше границы живёт потому, что в десяти сантиметрах над прогретой землёй днём на несколько градусов теплее, чем на высоте кроны: маленькое растение сидит в другом климате. Модель Паульсена и Кёрнера 2014 года, построенная по 376 естественным границам леса на всех континентах, считает условием роста сезон не короче 94 дней со среднесуточной температурой выше 0,9 °C и средней за сезон около 6,4 °C, с поправками на снег и водный баланс².

Сколько остаётся энергии — в числах. Верхний предел КПД 4,6 % посчитали Чжу, Лонг и Орт, вычитая одно звено цепочки за другим: 51 % света лежит вне полосы поглощения, 4,9 % отражается и проходит сквозь лист, 6,6 % теряется, пока энергия синего кванта сбрасывается до красного, около 25 % уходит на сборку сахара, 6 % съедает фотодыхание и 2 % — дыхание. От 100 % остаётся 4,6 %. У кукурузы и проса фотодыхания нет, зато сборка сахара дороже, и выходит 6 %. Реальные посевы дают 1–2 %, лес — меньше процента. Так что «лист неэффективен» — неверная формулировка: он близок к своему пределу, а предел низок из-за физики³.

Скорость не нарушает предела. Бамбук растёт почти на метр в сутки — около 0,7 мм в минуту, — но не из воздуха: побег тянется на запасах корневища, накопленных за годы, и на воде, которая раздувает готовые клетки. Остистая сосна живёт почти пять тысяч лет, клональная роща осины — десятки тысяч, но каждый ствол в ней стар не больше обычного дерева. Долгожительство и скорость покупаются не отменой неравенств, а их растяжкой во времени.

Кто открыл. Что растение строит себя не из почвы, показал в 1640-х Ян ван Гельмонт: он посадил иву в взвешенную кадку земли и пять лет поливал её почти одной водой — дерево прибавило десятки килограммов, а почва потеряла граммы. Вывод он сделал неверный (решил, что масса из воды), но вопрос поставил правильный, и ответ — углекислый газ воздуха — пришёл через полтора века. Стивен Гейлс в 1727 году присоединял к срезанным стеблям трубки, мерил давление и испарение и первым описал растение как систему потоков; его «Статика растений» — начало физиологии растений как физики. А что рост подчиняется балансу «приход через поверхность — расход через объём», записали уравнением независимо Людвиг фон Берталанфи и Иван Шмальгаузен в 1930-х. Самое высокое дерево из измеренных — секвойя Гиперион в Калифорнии, 116 м — стоит недалеко от гидравлического предела: по оценке Кока с соавторами (2004), секвойя не может вытянуться выше 122–130 м, потому что подъёму воды мешают сила тяжести и трение в водопроводящих сосудах⁴⁵.

Границы этого рассуждения.

• Уравнение Берталанфи — для одиночного растения. В лесу рост задаёт ещё и сосед: затенение снижает $a$, и предел падает раньше.
• Климат не объясняет всё. Семя может не долететь, на участке может не быть нужного гриба-симбионта, корни упираются в скалу; карта Докучаева — карта возможного, а не обязательного.
• 6,7 °C — среднее с разбросом ±0,8. На сухих хребтах граница ниже изотермы — там дерево ограничивает вода, а не тепло.
• Потери фотосинтеза посчитаны для 30 °C и нынешнего CO₂. В прохладе и при росте углекислого газа предел сдвигается.

О чём спорят. Что останавливает дерево у границы леса — недостаток тепла для роста тканей (гипотеза Кёрнера) или недостаток углерода, потому что фотосинтез на холоде слаб? Измерения показывают, что запасы сахаров у деревьев на границе леса не истощены, а часто выше, чем ниже по склону, — значит, дереву есть из чего строить, но строить оно не может. Гипотеза ограничения роста побеждает, но противники указывают на леса на тёплых, но сухих или ветреных склонах, где линия проходит иначе².

Открытый вопрос. Граница леса поднимается вслед за потеплением, но медленнее, чем изотерма: в Альпах и на Урале деревья отстают от «своей» температуры на десятилетия. Что держит их — медленное расселение семян, отсутствие почвы выше, выпас, — или сама модель одной температуры слишком проста, пока не решено.